Evolución

1.¿Es progresiva la evolución?

La antigua idea neoplatónica (véase Neoplatonismo) de una gran cadena de la vida, con seres unicelulares en el extremo inferior y el hombre inmediatamente por debajo de los ángeles, es previa a la evolución, aunque, por desgracia, se confunde con ella con facilidad.

Lamarck veía la evolución como el ascenso progresivo en una escalera con formas de vida destinadas a convertirse en otras situadas en un nivel superior. “Producir sus formas intermedias”, es el concepto erróneo que subyace al desafío de los creacionistas hacia los evolucionistas. Algunas veces incluso solicitan formas intermedias entre perros y gatos. Como es natural, en el modelo de evolución actual las distintas especies no son los peldaños de una escalera pero sí las ramas de un árbol. Frases como “descendiendo en la escala evolutiva a los gusanos planos”, o “ascendiendo a los primates superiores” están mal orientadas y no tienen lugar en el léxico de la evolución, al menos cuando nos referimos a animales actuales.Cuando nos referimos a animales del pasado y al archivo fósil hay que preguntarse si existe un cambio progresivo con el tiempo.

Con frecuencia los biólogos disienten en la respuesta. Parte del desacuerdo reside en saber qué es lo que se entiende por progreso. Desde una perspectiva global, el progreso es innegable. Antes de una fecha determinada toda la vida era procariota. Después de ésta hubo vida procariota y eucariota. Otra fecha decisiva separa el tiempo en el que toda la vida eucariota era unicelular, de otro posterior en el que era unicelular y pluricelular. Fechas posteriores separan la vida puramente acuática de la vida terrestre y acuática, y después de la acuática, terrestre y aérea. Respecto a si el tamaño medio cerebral ha aumentado o no, está claro que el tamaño máximo del cerebro lo ha hecho.Otro sentido de progreso se refiere a las variaciones dentro de linajes de descendientes de antecesores particulares. Se ha mantenido que existe una tendencia en varios linajes de vertebrados fósiles a que el tamaño cerebral aumente, por separado y de forma repetida.

La Regla de Cope establece que el tamaño del cuerpo tiende a incrementarse con el tiempo dentro del linaje fósil, pero esta regla no es de ninguna manera cierta en sentido universal. El “efecto de la Reina de Corazones” (que recibe el nombre del personaje de Lewis Carrol que informó a Alicia de que en su país había que correr tanto como se pudiera para permanecer en el mismo lugar) es una explicación teórica para un progreso local limitado de este tipo.Mucho antes de que el nombre de la Reina de Corazones fuese acuñado, R. A. Fisher había reconocido la importancia del efecto. Bajo el encabezamiento de “Deterioro del medio”,

Fisher (1930) escribió: “Si un organismo se sitúa en cualquier nivel alto de adaptación para el lugar que ocupa en su medio, esta adaptación estará constantemente amenazada. Por lo tanto, para la mayoría de los organismos el entorno físico puede ser considerado como en constante deterioro. Es probable que los cambios evolutivos de los organismos asociados sean más importantes que los cambios climáticos. Al tiempo que cada organismo se perfecciona, también lo harán sus enemigos y competidores, y esto, desde el punto de vista que afecta a cada organismo y tal vez de forma más importante, tendrá el mismo efecto sobre el deterioro del medio”. En esta cita hay que considerar “especies” en el lugar de “organismos”. La idea esencial es similar a la de la carrera armamentista: como los depredadores gastan más en adaptaciones dirigidas a cazar una presa, la víctima —para mantenerse en el mismo lugar— tiene que gastar más en las adaptaciones que le permiten escapar de los depredadores. Y viceversa, de modo que existe una espiral progresiva de perfecciones costosas en el equipamiento, aunque su eficacia no mejora, ya que el otro bando en la carrera armamentista progresa en paralelo.

2.La teoría neutral

La selección natural es la única teoría conocida que puede explicar la existencia de la adaptación en la naturaleza.

Sin embargo, esto no significa que la selección natural sea la fuerza que dirige toda la evolución, ya que no toda variación evolutiva es necesariamente adaptativa. Concretamente, a escala molecular existe un apoyo creciente a la idea de que la mayoría de las variaciones evolutivas son en realidad neutrales. Esta “teoría neutral de la evolución” ha sido defendida por el distinguido genetista japonés Motoo Kimura. La teoría neutral no afirma que los genes no estén realizando algo útil, más bien sugiere que formas diferentes del mismo gen son indistinguibles en cuanto a sus efectos. Por ello, una mutación de una forma de un gen a otra es neutral en cuanto a que la modificación no afecta al fenotipo. El ejemplo más obvio es sinónimo de mutación. Cuando el código genético está degenerado (esto es, más de un codón puede conducir al mismo aminoácido), una mutación de un gen a su sinónimo exacto no tiene el efecto que la selección natural predice, aunque en el ámbito de la genética molecular se considera una mutación verdadera. Incluso donde las mutaciones no tienen el mismo significado en el ADN, las proteínas que éstas codifican pueden sufrir una acción enzimática idéntica (ya que la mutación puede no afectar a la estructura tridimensional de la proteína).

La expresión fenotípica final de las dos formas del gen puede ser idéntica, por tanto, y la mutación de una forma por otra es neutral. Kimura y sus colaboradores apuntaron la evidencia de que la mayoría de las sustituciones de los genes en la naturaleza era neutral. Es decir, desde su punto de vista, es la principal causa de variación genética en las poblaciones. La teoría neutral se describe algunas veces como antidarwiniana, aunque ello es un gran error. Las mutaciones neutrales son equivalentes a los cambios experimentados por la tipografía desde la época de los romanos a los días de Baskerville: el significado de las frases escritas es invariable.

La selección darwiniana juzga a los genes por su expresión fenotípica, es decir, por el significado de sus frases. Si una mutación carece de efectos sobre el fenotipo, significa que es puramente un cambio de tipografía y la selección natural será indiferente a ésta. La teoría neutral no se pronuncia, de una forma o de otra, acerca de la importancia de la selección darwiniana al nivel de los fenotipos.

La teoría neutral fue muy discutida cuando se propuso por primera vez a finales de la década de 1960, tal vez en parte porque fue mal interpretada, e incluso entendida de forma errónea como antidarwiniana. Desde entonces ha ganado terreno y en la actualidad es apoyada por la mayoría. Una consecuencia interesante de esta teoría es la idea de un “reloj genético molecular”. Si la mayoría de las sustituciones genéticas son neutras, es de esperar que la tasa de sustituciones sea más o menos constante para cualquier locus genético determinado. Suponiendo esto, la época en la que vivió el antecesor común de cualquier pareja de especies se puede calcular a partir del número de diferencias en los aminoácidos entre ambas especies. Al principio, dichas fechas pueden ser medidas en unidades arbitrarias, aunque pueden calibrarse en millones de años para cualquier gen dado, usando linajes donde el registro fósil es rico. Los puntos de bifurcación que antes hemos mencionado entre los linajes del ser humano y los de los monos se han fechado a partir de pruebas de este tipo.

3.Niveles de selección

La selección natural elige al más apto, aunque ¿qué es el más apto? Para Darwin la respuesta era clara: los organismos más capacitados. Para Darwin aptitud significaba cualquier cualidad que ayudaba a un organismo a sobrevivir y reproducirse. Los componentes de la aptitud eran cualidades como extremidades que permitían correr a gran velocidad, agudeza de visión, leche abundante de alta calidad. Más tarde “aptitud” se convirtió en un término técnico utilizado por genetistas matemáticos para referirse a “todo aquello que es favorecido por la selección natural”. Como una consecuencia trivial de esto, es posible argumentar que la supervivencia del más apto es una tautología.Sin oponerse al énfasis que Darwin concedía a la supervivencia y a la reproducción, otros evolucionistas han considerado la selección natural como una elección entre grandes unidades: grupos de individuos o especies. Por ejemplo, las limitaciones de la agresión se han explicado como una consecuencia de la selección natural entre las especies: aquellas especies cuyos miembros se dañaban entre sí se extinguieron. Actualmente el “seleccionismo de grupo”, al menos en este sentido simplista e ingenuo, está desacreditado.

Las décadas de los años sesenta y setenta fueron testigos de una marcha atrás de los teóricos hacia el rigor del neodarwinismo de la década de los años treinta (ver arriba), lejos del seleccionismo de grupo. Los cambios evolutivos vienen dados por la sustitución de genes en los conjuntos de genes y éstos suelen ser resultado de las diferencias en los efectos genéticos sobre la supervivencia y la reproducción. También se reconocieron formas indirectas y sutiles en las que los genes pueden influir en su supervivencia. Por ejemplo, las hormigas obreras son estériles, pero pueden afectar a la representación de copias de sus genes en el conjunto de genes, favoreciendo la reproducción de sus parientes cercanos, como sus madres o sus hermanas reproductoras.

En un progreso teórico notable, W. D. Hamilton propuso “el más apto inclusivo” como una generalización de “el más apto darwiniano” que tenía en cuenta dichos efectos familiares indirectos. La expresión “selección familiar” se utiliza adecuadamente para distinguir esta importante teoría de la desacreditada “selección de grupos” a la que algunas veces se parece si se toma en un sentido superficial y erróneo.

4.Selección sexual

Darwin hizo una distinción entre selección natural, que favorecía los órganos y estructuras orientadas a la supervivencia, y selección sexual, que favorecía aquellos logros dirigidos a obtener pareja, por combate directo con los miembros de su propio sexo, o por su atractivo para el sexo opuesto (que a veces se denominan selección intrasexual y selección intersexual, respectivamente, aunque su uso incita a error). Darwin quedó impresionado por el hecho de que, con frecuencia, las cualidades de atractivo sexual eran contrarias a aquellas que conducían a la supervivencia. Un ejemplo notorio son las colas llamativas e incómodas de las aves del paraíso, que deben estorbarles durante el vuelo y son visibles para los depredadores. Sin embargo, Darwin se dio cuenta que estos obstáculos podrían merecer la pena si también atraían a las hembras. Es probable que un macho que consigue persuadir a una hembra para que se aparee con él en lugar de con un rival contribuya con sus genes a los conjuntos de genes futuros. Los genes de las colas con atractivo sexual tienen por fuerza una ventaja que compensa a las desventajas que se admiten.
La distinción establecida por Darwin entre selección natural y sexual algunas veces conduce a confusión. Por ejemplo, desde el punto de vista de Darwin, el útero y las ubres, aunque son órganos de reproducción, evolucionan por selección natural, no por selección sexual. Esto es debido a que no ayudan a sus poseedores a conseguir pareja en los enfrentamientos con competidores del mismo sexo. Los penes también evolucionan bajo la influencia de la selección natural, no de la selección sexual, a menos que algunas características de su aspecto ayuden a los machos a asegurarse las hembras frente a machos rivales. Darwin podría admitir que, por ejemplo, el pene brillante de ciertos monos evolucionó con probabilidad por selección sexual. Los dientes, en la medida en que están adaptados para la alimentación, son modelados por la selección natural. En la medida en que son utilizados por los machos para intimidar a sus rivales masculinos (por ejemplo, los colmillos de un jabalí) o atraer a su pareja, son modelados mediante selección sexual.
Wallace, el codescubridor de la selección natural, disentía de Darwin respecto a la selección sexual. Él creía que detrás de todas las características aparentemente ornamentales existía una función útil que debíamos buscar. Más tarde hizo la concesión de que algunos adornos eran utilizados por los machos para atraer a las hembras, aunque pensaba que dichos machos estaban siempre anunciando esta cualidad que las hembras beneficiaban mediante la elección. Por el contrario, Darwin creía que los caracteres seleccionados sexualmente como las colas de las aves del paraíso eran inútiles excepto en la medida en que se adecuaban a los caprichos de la hembra. Consideró estos últimos como algo dado, algo que no necesitaba explicación.
Más tarde algunos escépticos creyeron que la selección natural podría actuar inevitablemente sobre las hembras para cambiar sus gustos, de modo que no fueran atraídas por cualidades que al heredarlas sus hijos sólo podían ponerlos en peligro. Tras la muerte de Darwin, la teoría de la selección sexual fue desprestigiada durante un tiempo. El gran genetista británico R. A. Fisher, estadista y eugenicista ya mencionado con anterioridad, resucitó la teoría empleando ingeniosos razonamientos. Se supone que el gusto de las hembras está bajo control genético. Cada individuo, de cualquier sexo, tenderá a heredar los genes maternos que favorecieron la elección de su padre, y los genes paternos para las cualidades que le hicieron ser elegido. Esta correlación, llamada hoy técnica e inútilmente desequilibrio de unión, puede en teoría, en algunas circunstancias, conducir a una fuga de la selección de numerosas exageraciones extravagantes de la cualidad preferida. Fisher sostiene que incluso si la tendencia prevalente en el gusto de las hembras es por cualidades de los machos que son perjudiciales para la supervivencia de éstos, la selección puede tender a favorecer el atractivo sexual por su propio bien. Tales extravagancias, como el abanico del pavo real, los entramados construidos por determinadas aves de Australia y Nueva Guinea, y la misteriosa belleza del canto de las aves, pueden haber evolucionado a través del tipo de selección sexual de fuga concebida por Fisher.
Algunos teóricos más recientes han retornado a un punto de vista más parecido al de Wallace. Ellos creen que la ornamentación extravagante de los machos anuncia su cualidad masculina original y que su extravagancia, en apariencia exagerada, se desarrolla como una forma de confirmar dicha cualidad ante hembras que de otra manera seguirían escépticas. Esta controversia entre el punto de vista de Darwin respecto a la ornamentación como llamamiento al gusto femenino arbitrario, y el de Wallace como anuncio de una cualidad original, persiste hasta nuestros días con enfoques actuales, y no muestra señales de alcanzar una resolución final.